Aumentar el tamaño muscular a través del entrenamiento de fuerza es clave para mejorar la composición corporal. Por esta razón, levantar pesas es esencial tanto para el culturismo como para el entrenamiento personal y la capacitación en fuerza.

En los últimos años, se ha publicado (y continúa publicándose) una gran cantidad de investigaciones sobre los efectos del entrenamiento de fuerza en el tamaño muscular. Esta es una oportunidad emocionante para todos los que trabajamos en la industria del fitness, ya que nos permite mejorar continuamente los efectos de nuestros programas de entrenamiento al aumentar nuestro conocimiento con el tiempo.

Para integrar cada estudio a medida que se publica, creo que es útil tener un marco básico en el que situar la nueva información. Este marco debería ayudarte a identificar las fortalezas y limitaciones de la nueva investigación, así como a conectar conceptos de diferentes estudios, para crear una comprensión clara de cómo el entrenamiento de fuerza produce crecimiento muscular.

Aquí está mi marco básico. Comienza definiendo lo que significa cada medición del crecimiento muscular, luego presenta una imagen clara de cómo las fibras musculares aumentan de tamaño, y finalmente proporciona un modelo de cómo un entrenamiento de fuerza estimula el aumento en la síntesis de proteínas musculares que provoca la hipertrofia de las fibras.

Los músculos suelen aumentar de volumen (y por lo tanto, de masa) después de un entrenamiento de fuerza prolongado. Dado que están compuestos por muchas fibras individuales, los músculos pueden teóricamente aumentar su volumen debido a (1) un incremento en el número de fibras (llamado hiperplasia) o (2) un aumento en el volumen de cada fibra muscular (llamado hipertrofia de fibras).

Ambos procesos implican un aumento en el contenido proteico del músculo total, lo que se conoce como hipertrofia.

#1. Hiperplasia

La investigación en roedores ha encontrado aumentos en el número de fibras después de una carga mecánica, observándose mayores incrementos tras la exposición a fuerzas más altas en longitudes musculares más largas. Las nuevas fibras suelen ser más pequeñas que las viejas, y algunos investigadores han sugerido que esto ocurre porque las fibras se dividen para multiplicarse.

Las fibras divididas a menudo se observan en conjunto con aumentos en el número de fibras en estudios con roedores. Sin embargo, las fibras también se dividen cuando los músculos sufren contusiones que no estimulan el crecimiento muscular, por lo que no está claro si esta división representa una adaptación útil o si es un efecto secundario de un daño severo en los músculos.

En humanos, los investigadores han observado signos de división de fibras después de programas de entrenamiento de fuerza muy exigentes, pero hasta la fecha no tenemos indicios realmente sólidos de que el entrenamiento de fuerza a largo plazo cause aumentos en el número de fibras musculares.

#2. Hipertrofia de fibras

El aumento en el contenido proteico (y por lo tanto, en el volumen) de las fibras musculares individuales puede ocurrir porque (1) aumentan en diámetro o área transversal, o (2) aumentan en longitud.

Puede parecer extraño pensar en el aumento de longitud de las fibras musculares después del entrenamiento, porque los lugares de origen e inserción del músculo entero no pueden cambiar. Aun así, el músculo completo puede aumentar en longitud después del entrenamiento, al hincharse ligeramente en el medio, incluso mientras sus puntos de inicio y final están fijos.

Muchos estudios en humanos han demostrado que la longitud de los fascículos musculares (los fascículos son paquetes de fibras musculares) aumenta después de un entrenamiento de fuerza prolongado. Esto ocurre particularmente a menudo cuando el programa de entrenamiento de fuerza implica contracciones exclusivamente excéntricas, o cuando la contracción máxima del ejercicio ocurre en longitudes musculares largas.

De manera similar, los investigadores han encontrado que el diámetro de las fibras musculares individuales también aumenta después de un entrenamiento de fuerza prolongado. Los aumentos en el diámetro son a veces mayores en las fibras tipo II, probablemente porque las fibras tipo I están más comúnmente (pero no siempre) asociadas con unidades motoras de umbral bajo, y generalmente solo las unidades motoras de umbral alto aumentan de tamaño después del entrenamiento de fuerza.

**Los investigadores pueden medir el crecimiento muscular de varias maneras, que se pueden subdividir en (1) aquellas que evalúan el cuerpo entero, (2) aquellas que evalúan los músculos y (3) aquellas que evalúan las fibras musculares.**

**#1. Cuerpo entero**

Un enfoque común para medir los cambios en la masa muscular después del entrenamiento de fuerza es usar escaneos del cuerpo entero con rayos X (DEXA), lo que permite a los investigadores estimar la masa corporal magra (no grasa). Al combinar estos datos con otras mediciones, como el volumen total del cuerpo usando plethysmografía por desplazamiento de aire y el agua total del cuerpo mediante impedancia bioeléctrica, se puede lograr una evaluación más precisa.

Este tipo de medición es valioso porque proporciona una buena visión general de los cambios en la composición corporal total después del entrenamiento de fuerza. Sin embargo, no nos dice mucho sobre cómo se ha adaptado cada músculo en particular.

**#2. Músculo**

Otros métodos de escaneo, como la resonancia magnética (RM), la tomografía computarizada (TC) y la ultrasonografía, pueden proporcionar información sobre cómo cambian de tamaño los músculos individuales, en cada una de sus dimensiones. Sin embargo, los músculos no aumentan de tamaño en todas las direcciones por igual después del entrenamiento de fuerza, y esto afecta cómo interpretamos los resultados de cada medición por escaneo.

Cuando se realizan múltiples escaneos axiales a lo largo de la longitud del músculo, se produce una serie de imágenes transversales. Combinar estas imágenes permite a los investigadores calcular el volumen total del músculo. Este tipo de medición es útil porque no importa si las fibras musculares individuales aumentan en longitud o diámetro, ni si la disposición de las fibras dentro del músculo cambia después del entrenamiento, ni si diferentes regiones del músculo aumentan de tamaño más que otras.

A veces, no se realizan múltiples escaneos y solo se registra una sola imagen transversal axial (la imagen se describe como "axial" cuando es perpendicular al cuerpo en la posición anatómica). Esta medición se llama área de sección transversal anatómica. A diferencia de las medidas del volumen muscular, registrar el área de sección transversal anatómica puede hacer que subestimemos o sobreestimemos un cambio real en el volumen muscular, si la disposición de las fibras dentro del músculo cambia después del entrenamiento o si diferentes regiones del músculo aumentan de tamaño más que otras.

De hecho, la disposición de las fibras dentro de un músculo sí cambia después del entrenamiento de fuerza. Su ángulo en relación con la línea de tracción (llamado ángulo de pennación) aumenta junto con el aumento en el diámetro de las fibras. De manera similar, muchos músculos sí aumentan de tamaño en algunas regiones más que en otras, dependiendo del ejercicio utilizado en el entrenamiento, porque tienen subdivisiones funcionales, cada una de las cuales está mejor adaptada para producir fuerza en una dirección diferente o en un ángulo de articulación diferente.

Si visualizas las fibras musculares como si fueran de un extremo a otro del músculo, puede parecer extraño pensar que cambian su ángulo dentro del músculo después del entrenamiento de fuerza. Sin embargo, las fibras a menudo se disponen en diagonal a través de los músculos, entre amplias láminas de tejido colágeno (llamadas aponeurosis) a ambos lados. Después del entrenamiento de fuerza, a medida que las fibras musculares aumentan en el ángulo de pennación, se vuelven menos paralelas a las aponeurosis y más perpendiculares.

Más recientemente, algunos investigadores han adoptado el ultrasonido para evaluar los cambios en el tamaño muscular, ya que el equipo es económico. La medición más común registrada por ultrasonido es el grosor muscular. Esto se refiere a la distancia lineal perpendicular entre las aponeurosis superficiales y distales. Está bastante relacionado con el área de sección transversal anatómica y está sujeto a las mismas limitaciones.

**#3. Fibra individual**

Algunos estudios registran cambios en el diámetro de las fibras individuales después del entrenamiento de fuerza. Para hacerlo, es necesario tomar una biopsia muscular tanto antes como después del programa de entrenamiento de fuerza a largo plazo, y luego tomar cortes transversales del tejido muscular, antes de realizar procedimientos de tinción y de imagen para identificar los bordes (y, por lo tanto, el diámetro) de cada fibra muscular.

A menudo, los procedimientos de tinción permiten a los investigadores identificar fibras musculares de diferentes tipos, y esto significa que se pueden medir los cambios promedio en el área de sección transversal específica de cada tipo de fibra.

Dado que el crecimiento muscular en humanos parece surgir principalmente del aumento en el volumen de las fibras individuales, estudiar los cambios en el diámetro de las fibras musculares individuales es un método atractivo. Sin embargo, el principal inconveniente es que las fibras también pueden aumentar en longitud, y esta medición no se captura con este enfoque.

En humanos, los músculos aumentan de tamaño predominantemente a través del incremento en el volumen de las fibras musculares individuales. Estas fibras musculares aumentan de volumen principalmente debido al aumento en su diámetro, pero también en parte debido al aumento en su longitud.

Cuando las fibras musculares aumentan en diámetro, esto implica un aumento en el número de sarcómeros en paralelo. Cuando las fibras musculares aumentan en longitud, esto implica un aumento en el número de sarcómeros en serie.

Los sarcómeros son secciones cortas de actina y miosina dentro de las miofibrillas y sus estructuras citosqueléticas asociadas, que permiten a los músculos generar fuerza. Estas secciones están unidas en largas cadenas a lo largo de cada fibra. Cada fibra involucra muchas cadenas miofibrilares dispuestas en paralelo. Estudios en roedores y humanos han demostrado que puede haber entre 1,000 y 1,500 miofibrillas dentro de una sola fibra.

Ya sea que el volumen de una fibra muscular aumente debido a un incremento en el número de sarcómeros en cada cadena miofibrilar, o debido a un aumento en el número de cadenas miofibrilares dentro de la fibra muscular, esto requiere un aumento en el contenido de proteínas de la fibra, lo que ocurre a través de un incremento en la tasa de síntesis de proteínas musculares.

Esta proteína adicional comprende las diversas moléculas necesarias para crear los nuevos sarcómeros y sus estructuras de soporte sarcoplásmico circundantes.

Se han propuesto tres mecanismos para desencadenar el crecimiento de las fibras musculares: (1) tensión mecánica, (2) daño muscular y (3) estrés metabólico. Sin embargo, en la actualidad, solo existe evidencia sólida sobre el papel de la tensión mecánica.

Las fibras musculares son capaces de detectar la tensión mecánica mediante receptores ubicados en la membrana celular. Cuando estos receptores dentro de la fibra muscular detectan la presencia de carga mecánica, se activa una secuencia de eventos de señalización en un proceso conocido como mecanotransducción.

Es muy importante señalar que es la fibra muscular la que detecta la presencia de carga mecánica, y no el músculo entero. Sabemos que los músculos pueden experimentar un tipo de carga mecánica, mientras que las fibras musculares individuales dentro de ellos experimentan un estímulo completamente diferente.

Por ejemplo, al realizar entrenamiento excéntrico, la tensión mecánica provoca tanto el alargamiento del músculo como el alargamiento de las fibras musculares individuales. Sin embargo, el grado en que el músculo y cada fibra muscular individual se alargan difiere debido a (1) la elasticidad del tendón y (2) las subdivisiones regionales dentro del músculo. Y dado que es el estímulo sobre la fibra muscular individual, y no sobre el músculo entero, lo que desencadena las adaptaciones en las fibras musculares individuales, es el alargamiento de la fibra el que determina el grado en que se añaden sarcómeros en serie a cualquiera de las fibras.

Esto ocurre porque las fibras musculares están agrupadas dentro del músculo y están constantemente empujando y tirando de sus estructuras de colágeno y fibras vecinas. Esto significa que la carga mecánica que experimentan es muy diferente de la carga mecánica aplicada al músculo entero.

El crecimiento muscular en los humanos ocurre predominantemente a través del aumento en el volumen de las fibras musculares individuales, aunque no todos los métodos de medición son ideales para registrar esto. Las fibras musculares individuales aumentan en volumen principalmente debido a incrementos en su diámetro, pero también en parte debido a incrementos en su longitud. Este aumento en volumen implica un incremento en el contenido de proteínas, que ocurre por un aumento en la tasa de síntesis de proteínas musculares, y el aumento en el tamaño de las fibras implica incrementos proporcionales en los elementos miofibrilares y sarcoplasmáticos. Las fibras musculares individuales son estimuladas a crecer cuando detectan la presencia de carga mecánica, por medio de receptores ubicados en sus membranas celulares. Esta carga mecánica puede ser diferente de la carga mecánica experimentada por el músculo en su conjunto, pero es el estímulo detectado por la fibra individual el que determina cómo se adapta al programa de entrenamiento de fuerza.

Durante muchos siglos, hemos sabido que levantar pesas aumenta la fuerza, así como la masa muscular. Hace miles de años, Milo de Crotona desarrolló una fuerza tremenda para la lucha olímpica al levantar un becerro sobre sus hombros cada día, creciendo más grande y fuerte a medida que el animal se volvía más pesado.

Más recientemente, a finales del siglo XIX, hombres fuertes como Eugen Sandow incluían rutinas de poses al final de sus presentaciones de levantamiento de pesas, para mostrar el desarrollo muscular que habían logrado a través del entrenamiento.

En otras palabras, hace mucho tiempo descubrimos que levantar pesos progresivamente más pesados era necesario para seguir aumentando la fuerza. Sin embargo, no fue hasta hace poco que los investigadores comenzaron a estudiar el entrenamiento de fuerza y aplicaron el método científico para identificar exactamente qué causa el crecimiento muscular, explorando los mecanismos y procesos a través de los cuales levantar pesas provoca hipertrofia.

Esta investigación es un recurso importante para nuestra comprensión del entrenamiento de fuerza. Al aprender sobre los mecanismos y procesos por los cuales el entrenamiento de fuerza causa el crecimiento muscular, podemos estructurar nuestros programas de entrenamiento para maximizar los resultados que queremos lograr.

Hay tres fases principales en el proceso mediante el cual el entrenamiento de fuerza causa el crecimiento muscular. Cada una de estas fases ha sido examinada por los investigadores, aunque algunas han recibido más atención que otras.

Primero, existe un estímulo inicial, a menudo llamado el mecanismo primario. Dado que el crecimiento muscular ocurre principalmente a través de un aumento en el tamaño de las fibras musculares individuales, esto debe ser detectado por receptores dentro de las células musculares. En segundo lugar, hay eventos de señalización molecular dentro del músculo. Estos duran varias horas y son el resultado del estímulo inicial. En tercer lugar, hay un aumento temporal en la tasa de síntesis de proteínas musculares, que es desencadenado por los eventos de señalización molecular. Esto es lo que lleva a aumentos en el tamaño total del músculo, los cuales pueden medirse de varias maneras.

### 1. Estímulo inicial

Los investigadores han identificado tres mecanismos principales que podrían estimular el crecimiento muscular: (1) tensión mecánica, (2) estrés metabólico y (3) daño muscular. Estos mecanismos son condiciones ambientales que pueden ser detectadas por las fibras musculares individuales, las cuales luego estimulan los eventos de señalización molecular que aumentan las tasas de síntesis de proteínas musculares y, posteriormente, causan la acumulación de proteínas dentro de las fibras musculares individuales.

Actualmente, tenemos un modelo bastante claro de cómo la tensión mecánica desencadena el crecimiento muscular, aunque la ubicación e identidad de los mecanorreceptores dentro de las fibras musculares aún se desconocen. En contraste, los roles desempeñados por el daño muscular y el estrés metabólico son mucho menos claros, principalmente debido a los problemas inherentes al examinar estos factores.

La principal dificultad que enfrentan los investigadores al tratar de entender los efectos independientes de la tensión mecánica, el daño muscular y el estrés metabólico es que es muy difícil estimular un músculo con daño muscular o estrés metabólico sin proporcionar al mismo tiempo el estímulo de tensión mecánica.

Algunos investigadores también han sugerido que la activación de las fibras musculares, resultante del reclutamiento de unidades motoras, es un mecanismo primario a través del cual se estimula el crecimiento muscular. Pero esto no puede ser el caso, porque el reclutamiento completo de unidades motoras se alcanza en contracciones musculares de alta velocidad, que causan poco crecimiento muscular.

Además, cuando la activación muscular se mantiene constante a niveles altos, aumentar la velocidad de una contracción reduce la hipertrofia. Esto parece suceder porque las velocidades de contracción más rápidas reducen la tensión mecánica producida por cada fibra muscular y, por lo tanto, la cantidad de carga mecánica detectada por sus mecanorreceptores.

### 2. Señalización molecular

Los investigadores han revelado una compleja variedad de vías de señalización que se activan en respuesta a los entrenamientos de fuerza y que parecen estar involucradas en elevar la síntesis de proteínas musculares y causar la acumulación de proteínas dentro de las fibras musculares.

La más famosa de estas vías moleculares es la vía de señalización mTOR, que tiene un objetivo downstream (p70S6K) que ha estado estrechamente relacionado con aumentos a largo plazo en el tamaño muscular, tanto en animales como en humanos. Además, muchas variables de entrenamiento que se han relacionado con un mayor crecimiento muscular también muestran una señalización elevada de p70S6K, incluido el volumen del entrenamiento.

Sin embargo, algunas variables de entrenamiento que no parecen mejorar el crecimiento muscular también muestran una señalización elevada de p70S6K, incluidas las contracciones excéntricas (en comparación con las concéntricas). Esto puede implicar que la señalización de mTOR también está involucrada en otros procesos, como la reparación del daño muscular, ya que las contracciones de alargamiento causan más daño muscular que las contracciones de acortamiento.

De hecho, hay incluso situaciones en las que la señalización de mTOR puede ser estimulada y la p70S6K fosforilada aumentada, y sin embargo, las tasas de síntesis de proteínas musculares no se elevan. Esto se ha informado en casos de sobreentrenamiento, que pueden causar pérdida muscular, y donde el estrés oxidativo parece inhibir el aumento de la síntesis de proteínas musculares.

Los resultados de tales experimentos proporcionan una nota de precaución de que no debemos asumir que un mayor aumento en la señalización de mTOR *siempre* causará un mayor aumento en las tasas de síntesis de proteínas musculares y un posterior aumento a largo plazo en el tamaño muscular.

### 3. Síntesis de proteínas musculares

Hasta muy recientemente, los investigadores no habían podido vincular los aumentos en las tasas de síntesis de proteínas musculares después de un entrenamiento con las ganancias a largo plazo en el tamaño muscular después de un programa de entrenamiento de fuerza que comprendiera una secuencia de ese tipo de entrenamiento, aunque a menudo observaron aumentos transitorios después de un solo entrenamiento.

Aunque el contenido de proteínas de una fibra muscular está determinado por el equilibrio continuo de las tasas de síntesis de proteínas musculares y de descomposición de proteínas musculares, esto seguía siendo frustrante, porque había buenas evidencias para sugerir que era el aumento en la tasa de síntesis de proteínas musculares lo que era responsable del cambio en el tamaño muscular con el tiempo.

En consecuencia, fue un verdadero avance cuando un grupo de investigación identificó muy recientemente que las elevaciones en la síntesis de proteínas musculares (miofibrilares) podrían estar relacionadas con las ganancias a largo plazo en el tamaño muscular después de eliminar el aumento en las tasas de síntesis de proteínas musculares requerido para reparar el tejido muscular dañado.

Este descubrimiento fue importante, no solo porque confirmó el papel central del aumento de las tasas de síntesis de proteínas musculares para causar hipertrofia, sino también porque insinuó que, aunque la reparación del daño muscular y el crecimiento muscular son procesos muy similares, la reparación del daño muscular probablemente no mejora los aumentos en el tamaño muscular.

Además, el estudio también sugiere que el diseño de estudios popular en el que se miden las elevaciones de la síntesis de proteínas musculares después del entrenamiento puede no ser tan útil como esperábamos anteriormente. Dado que las tasas de síntesis de proteínas musculares aumentan tanto para reparar el daño muscular (lo cual no mejora la hipertrofia) como para aumentar el contenido de proteínas de las fibras musculares (lo cual causa hipertrofia), tales estudios pueden llevarnos a concluir *incorrectamente* que los entrenamientos que causan más daño muscular llevan a un mayor crecimiento muscular.

Por lo tanto, al igual que con la señalización molecular, debemos ser cautelosos sobre cómo interpretamos los hallazgos de los estudios que exploran los cambios en la síntesis de proteínas musculares después de un entrenamiento, ya que tales cambios podrían reflejar fácilmente la reparación del daño muscular en lugar del crecimiento del tejido muscular.

Hay tres áreas importantes que abordar al considerar el papel de la tensión mecánica en el crecimiento muscular: (1) la naturaleza de la tensión mecánica activa y pasiva, (2) el papel de la resistencia externa, y (3) los efectos de la fatiga.

1. Tensión mecánica activa y pasiva

Los músculos pueden experimentar tensión mecánica tanto cuando están contrayéndose activamente, como cuando están estirados pasivamente. Cuando están contrayéndose activamente, pueden producir fuerza ya sea al acortarse, al alargarse o al mantenerse a una longitud constante (isométrica). En todos los casos, la cantidad de tensión mecánica se ha relacionado con el cambio posterior en el tamaño del músculo, confirmando así el papel clave de este mecanismo en la hipertrofia.

Aunque estamos más acostumbrados a que el crecimiento muscular ocurra después del entrenamiento de fuerza utilizando contracciones musculares activas, también se ha reportado hipertrofia después del estiramiento pasivo de músculos inactivos, tanto en humanos como en animales, y es muy probable que implique una señalización molecular algo similar a través de la vía mTOR.

Sin embargo, resulta interesante que parece probable que las fibras musculares puedan detectar la diferencia entre la tensión mecánica proporcionada por contracciones activas y por carga pasiva. Esto se refleja en la naturaleza de la señalización molecular a través de la vía mTOR, y también en las adaptaciones a largo plazo al entrenamiento de fuerza, que a menudo son mayores después de combinar tanto carga activa como pasiva, incluso cuando las fuerzas musculares se igualan. En términos prácticos, esto sugiere que las contracciones musculares y el estiramiento proporcionan estímulos independientes y aditivos que conducen al crecimiento muscular.

2. El papel de la resistencia externa

La forma en que la tensión mecánica causa el crecimiento muscular se malinterpreta frecuentemente, porque tendemos a pensar en la resistencia externa como el estímulo mecánico. Aunque esto es adecuado al considerar el estiramiento pasivo del tejido muscular, no es válido cuando se trata del entrenamiento de fuerza en el que están involucradas contracciones musculares activas.

La señal de tensión mecánica que lleva a la hipertrofia es detectada por fibras individuales y no por el músculo en su totalidad, por mecanorreceptores que probablemente están ubicados en la membrana de cada célula muscular. Este es un factor importante, porque significa que necesitamos definir el estímulo de tensión mecánica en relación con las fuerzas experimentadas por cada fibra muscular individual y no por el músculo entero.

En este sentido, hay dos puntos clave.

Primero, en una contracción muscular activa, la fuerza tensil que percibe una fibra muscular es esencialmente la fuerza que produce ella misma. Aun así, en ausencia de fatiga, es la resistencia externa la que determina la velocidad a la que cada fibra puede contraerse. Dado que velocidades de contracción más lentas permiten la formación de más puentes cruzados de actina-miosina dentro de una fibra, resistencias externas mayores aumentan la tensión que cada fibra produce, porque el número de puentes cruzados actina-miosina unidos determina la fuerza producida por una fibra.

De hecho, aunque la resistencia debe ser externa al músculo, puede ser interna al cuerpo, como cuando se contraen simultáneamente los músculos agonistas y antagonistas.

En segundo lugar, las fibras musculares interactúan entre sí, abultándose hacia afuera en el medio del sarcómero y ejerciendo fuerza lateralmente, y el músculo entero se dobla y cambia de forma durante una contracción. Esto significa que una contracción muscular expone sus fibras a una variedad de restricciones externas. Esto lleva a diferentes velocidades de acortamiento de las fibras, tensión mecánica y cambios de longitud, y afecta a las fibras de algunas regiones más que a otras. Probablemente, esta es la razón por la cual los músculos no se adaptan de manera uniforme después del entrenamiento de fuerza, sino que algunas regiones aumentan el diámetro y/o la longitud de las fibras más que otras.

3. Los efectos de la fatiga

Cuando se realizan múltiples contracciones musculares repetidas, se desarrolla fatiga. Esto significa que las fibras musculares gobernadas por las unidades motoras trabajadoras se vuelven incapaces de producir la fuerza requerida, y esto hace que se recluten unidades motoras de umbral más alto, y sus fibras musculares asociadas se activan.

Además, la fatiga hace que las fibras musculares trabajadoras reduzcan su velocidad de contracción durante el set. Esta reducción en la velocidad de contracción está estrechamente relacionada con la cantidad de estrés metabólico en el músculo.

En consecuencia, durante sets de fatiga con cualquier carga, las unidades motoras de alto umbral que crecen después del entrenamiento de fuerza se activan, y sus fibras musculares contraen a una velocidad lenta. Dado que las fibras musculares se acortan a una velocidad lenta, se forman una gran cantidad de puentes cruzados actina-miosina, y esto produce tensión mecánica en la fibra, lo que la estimula a crecer.

Entrenar con cargas pesadas o ligeras produce un crecimiento muscular similar (siempre que los sets se realicen hasta el fallo), y el entrenamiento con cargas ligeras junto con restricción del flujo sanguíneo también produce ganancias similares en el tamaño muscular en comparación con el entrenamiento con cargas pesadas.

Tales observaciones a veces se han utilizado para respaldar el papel del estrés metabólico en la hipertrofia. Sin embargo, como se mencionó anteriormente, hay una explicación muy simple de cómo la fatiga conduce a un aumento de la tensión mecánica en las fibras musculares de las unidades motoras de alto umbral, estimulándolas a crecer.

De hecho, debido a este efecto de la fatiga sobre la tensión mecánica, es extremadamente difícil explorar los efectos independientes del estrés metabólico en el crecimiento muscular. 

Para sortear el problema, algunos investigadores han probado los efectos a largo plazo de aplicar periódicamente restricción del flujo sanguíneo a un músculo sin contracciones musculares simultáneas, ya sea como una intervención independiente en roedores o inmediatamente después de un entrenamiento en humanos. Sin embargo, los hallazgos de esta investigación han sido contradictorios. En la actualidad, parece probable que los efectos del estrés metabólico están *en gran medida* mediados por la fatiga, en la medida en que la fatiga mejora el crecimiento muscular al aumentar la carga mecánica.

A menudo se piensa que el entrenamiento excéntrico causa un mayor crecimiento muscular que el entrenamiento concéntrico. De manera similar, entrenar a longitudes musculares largas (que involucran estiramiento) a menudo (pero no siempre) provoca más crecimiento muscular que entrenar a longitudes musculares cortas.

Dado que tanto las contracciones excéntricas como el entrenamiento a longitudes musculares largas causan más daño muscular que las contracciones concéntricas y el entrenamiento a longitudes musculares cortas, estas observaciones se han utilizado para respaldar el papel del daño muscular en la hipertrofia.

Aunque los excéntricos causan más daño muscular que los concéntricos, esto no se traduce en una mayor hipertrofia en modelos de roedores. Y en humanos, suprimir los efectos dañinos de las contracciones excéntricas parece tener poco impacto en el crecimiento muscular, y si los excéntricos causan más crecimiento muscular que los concéntricos, el efecto es bastante pequeño. Las diferencias entre el entrenamiento excéntrico y concéntrico observadas en algunos estudios pueden estar relacionadas con los métodos de medición utilizados: investigaciones recientes han demostrado que los excéntricos causan aumentos mayores en la longitud de las fibras musculares, mientras que los concéntricos causan mayores ganancias en el diámetro de las fibras, aunque la hipertrofia general es similar.

Quizás más importante aún, investigaciones cuidadosamente controladas en roedores han demostrado que los efectos variables de los diferentes tipos de contracciones musculares (concéntricas, excéntricas e isométricas) en el crecimiento muscular se explican casi en su totalidad por la cantidad de tensión mecánica involucrada. En otras palabras, aunque algunos programas de entrenamiento excéntrico podrían producir un mayor crecimiento muscular que un programa comparable de entrenamiento concéntrico, el efecto probablemente está mediado por el mayor nivel de tensión mecánica y/o trabajo realizado que se puede lograr con contracciones de alargamiento.

De manera similar, el papel del aumento en la longitud muscular para estimular el crecimiento muscular no está claro. Aunque el estiramiento pasivo puede causar crecimiento muscular tanto en humanos como en animales, no está claro si esto ocurre debido a un mecanismo de detección de tensión o a un mecanismo de detección de daño. Dado que el estiramiento pasivo rara vez causa dolor muscular (a diferencia del entrenamiento de fuerza), parece plausible que el mecanismo implique la detección de tensión en lugar de daño.

Por lo tanto, cada vez más, los investigadores sugieren que la reparación del daño muscular es un proceso separado del crecimiento muscular. De hecho, los estudios han demostrado que los aumentos en la síntesis de proteínas musculares solo se relacionan con ganancias a largo plazo en el tamaño muscular después de descontar el aumento en las tasas de síntesis de proteínas musculares requeridas para reparar el tejido muscular dañado.

Sin embargo, toda la investigación anterior ha implicado sacar conclusiones de entrenamientos de fuerza en los que tanto la tensión mecánica como el daño muscular podrían haber estimulado la hipertrofia. Al igual que con el estrés metabólico, es muy difícil explorar los efectos independientes de la tensión mecánica y el daño muscular en el crecimiento muscular.

Para sortear el problema, algunos investigadores han probado los efectos a largo plazo de otros tipos de carga mecánica, como la compresión mecánica, sobre el crecimiento muscular. La compresión mecánica produce un daño muscular similar al de la tensión mecánica, incluso causando la división de fibras musculares en algunos casos, y todos los tipos de daño muscular parecen repararse de manera bastante similar.

Si el proceso de reparación muscular después de una carga compresiva fuera el que desencadenara la hipertrofia, esto sería una buena evidencia de que es un mecanismo principal que conduce al crecimiento muscular. Sin embargo, hasta ahora, la investigación sugiere que no lo es, y de hecho, podría causar la pérdida de algunas fibras musculares como resultado del daño. Otros estudios también han mostrado que un daño muscular excesivo probablemente es responsable tanto del sobreentrenamiento como de la pérdida de músculo, cuando se presenta junto con tensión mecánica, tanto en humanos como en animales.

En la actualidad, parece más probable que cualquier efecto aparente del daño muscular sea *en gran medida* una función del entrenamiento que involucra (1) una mayor carga mecánica, o (2) la detección de estiramiento.

Hay tres fases principales en el proceso a través del cual el entrenamiento de fuerza causa crecimiento muscular, que han sido examinadas por los investigadores: (1) el mecanismo primario, (2) los eventos de señalización molecular y (3) los cambios en las tasas de síntesis de proteínas musculares, que son responsables de la acumulación a largo plazo de proteínas dentro de las fibras musculares y del aumento en el tamaño muscular.

Actualmente, tenemos un modelo claro de cómo el mecanismo primario de tensión mecánica puede producir crecimiento muscular, y este está determinado por la tensión producida y detectada por cada fibra muscular. Esta tensión es producida por el número de puentes cruzados actina-miosina, que es mayor a velocidades de contracción de fibra más lentas. La velocidad de contracción de la fibra (y por lo tanto la cantidad de tensión mecánica) puede ser reducida por una mayor resistencia externa o por más fatiga.

En contraste, los roles del estrés metabólico y del daño muscular son mucho menos claros, principalmente porque son difíciles de investigar de manera independiente de la tensión mecánica. Actualmente, el papel del estrés metabólico puede ser explicado bien por los efectos de la fatiga en el aumento de la tensión mecánica. De manera similar, cualquier efecto potencial del daño muscular que pueda surgir con el entrenamiento excéntrico o el entrenamiento a longitudes musculares largas puede explicarse tan fácilmente por una mayor carga mecánica o por la detección de estiramiento.

Sabemos que los músculos aumentan de tamaño después del entrenamiento de fuerza, pero es menos claro hasta qué punto también cambian de forma, debido a aumentos mayores en una región en comparación con otra. Aun así, hay un patrón bastante claro en los datos, si lo observamos detenidamente.

Varios estudios han comparado los efectos a largo plazo de diferentes tipos de entrenamiento de fuerza en el crecimiento muscular que ocurre en varias regiones de un músculo. Algunos de estos estudios han comparado tipos de entrenamiento de fuerza que involucran diferentes contribuciones de elementos activos y pasivos a la fuerza muscular (modo de contracción, rango de movimiento y tipo de resistencia externa).

#1. Modo de contracción

El entrenamiento de fuerza solo excéntrico implica usar solo la fase de descenso de un movimiento, mientras que el entrenamiento de fuerza solo concéntrico utiliza únicamente la fase de elevación de un movimiento. Durante las contracciones excéntricas, podemos ejercer aproximadamente un 30% más de fuerza que en contracciones concéntricas similares, debido a la contribución sustancial de los elementos pasivos de las fibras musculares.

El entrenamiento de fuerza solo excéntrico y el entrenamiento de fuerza solo concéntrico causan crecimiento muscular en diferentes regiones. El entrenamiento de fuerza solo excéntrico provoca un mayor crecimiento muscular en la región distal, mientras que el entrenamiento de fuerza solo concéntrico provoca un aumento mayor en la región media. Es importante destacar que el entrenamiento solo excéntrico también causó un mayor aumento en la longitud de los fascículos en comparación con el entrenamiento solo concéntrico.

#2. Rango de movimiento

El entrenamiento de fuerza con rango completo de movimiento implica que los músculos trabajen alcanzando una longitud bastante larga en un ejercicio, mientras que el entrenamiento de fuerza con rango de movimiento parcial implica detener el ejercicio mientras los músculos están más cortos. Alcanzar una longitud muscular mayor utilizando un rango completo de movimiento permite que los elementos pasivos de las fibras musculares contribuyan más a la fuerza muscular, de acuerdo con la relación longitud-tensión.

Los investigadores han encontrado que el entrenamiento de fuerza con rango completo de movimiento y el entrenamiento de fuerza con rango de movimiento parcial provocan crecimiento muscular en diferentes regiones. El entrenamiento de fuerza con rango completo de movimiento causa un mayor crecimiento muscular en la región distal. De nuevo, el entrenamiento con rango completo de movimiento también causó mayores aumentos en la longitud de los fascículos en comparación con el entrenamiento con rango de movimiento parcial.

#3. Tipo de resistencia externa

Usar una carga constante (peso) como resistencia externa durante el entrenamiento de fuerza implica que los músculos producen mayores fuerzas en longitudes largas durante un ejercicio, mientras que la resistencia acomodativa (como la proporcionada por bandas elásticas) implica que los músculos producen mayores fuerzas cuando están más cortos. Esto significa que los elementos pasivos de las fibras musculares contribuyen más a la fuerza muscular cuando se usa peso, en comparación con cuando se usa resistencia acomodativa.

Hay indicios de que usar una carga constante (peso) o resistencia acomodativa durante el entrenamiento de fuerza podría causar que el crecimiento muscular ocurra en diferentes regiones. Específicamente, el uso de una carga constante parece producir mayores aumentos en el grosor muscular de la región distal, pero no está claro si esto está vinculado a una mayor longitud de los fascículos musculares.

El entrenamiento de fuerza solo excéntrico, el entrenamiento de fuerza con rango completo de movimiento y el entrenamiento de fuerza con carga constante (peso) implican una mayor contribución de los elementos pasivos de las fibras musculares a la producción de fuerza, en comparación con el entrenamiento de fuerza solo concéntrico, el entrenamiento de fuerza con rango de movimiento parcial y la resistencia acomodativa. Estos tipos de entrenamiento de fuerza también producen mayores aumentos en la longitud de los fascículos y en el tamaño muscular de la región distal. Por lo tanto, parece probable que algunos casos de crecimiento muscular regional sean causados por diferentes cambios en la longitud y el diámetro de las fibras.

Un par de estudios adicionales han comparado los efectos de otras variables del entrenamiento de fuerza en el crecimiento muscular en diferentes regiones de un músculo. 

Se ha sugerido que ciertos métodos de entrenamiento de fuerza podrían cargar más proporcionalmente a las fibras musculares de contracción lenta (más oxidativas) en comparación con las fibras musculares de contracción rápida (menos oxidativas), al menos en relación con otros métodos de entrenamiento de fuerza. 

Específicamente, algunos investigadores creen que al realizar un mayor volumen de repeticiones con cargas ligeras, podría aumentar la carga proporcional sobre las fibras musculares controladas por las unidades motoras de umbral bajo, en relación con la carga sobre las fibras controladas por las unidades motoras de umbral alto. Sin embargo, esta propuesta es polémica, y algunos grupos de investigación la consideran muy poco probable, ya que solo las fibras musculares de las unidades motoras de umbral alto parecen responder al entrenamiento de fuerza aumentando de tamaño, en parte porque estas unidades motoras controlan un mayor número de fibras, y en parte porque las fibras musculares de contracción rápida son más receptivas.

Aun así, es bien sabido que el tipo de fibra muscular varía entre las regiones de un mismo músculo, tanto en roedores como en humanos.

Por lo tanto, si el entrenamiento de fuerza puede producir un crecimiento proporcionalmente diferente en fibras de diferentes tipos, teóricamente es posible que el crecimiento muscular regional debería ocurrir en respuesta al entrenamiento con volúmenes altos y bajos, y en respuesta al uso de cargas pesadas y ligeras. Dado que los volúmenes más altos y las cargas más ligeras estresan más a las fibras musculares más oxidativas, las regiones que tienen una mayor proporción de fibras de contracción lenta deberían desarrollarse en mayor medida proporcionalmente.

Sin embargo, en los estudios limitados que se han publicado hasta la fecha, parece que entrenar con cargas pesadas o ligeras, o con volúmenes altos y bajos, resulta en un crecimiento muscular regional similar, lo que puede deberse a que tanto las cargas pesadas como las ligeras proporcionan un estímulo similar a las fibras musculares de las unidades motoras de umbral alto, y ninguna proporciona un estímulo significativo a las fibras musculares de las unidades motoras de umbral bajo.

Los diferentes ejercicios podrían producir un crecimiento muscular regional distinto entre sí, incluso cuando se utilizan los mismos tipos de entrenamiento de fuerza, simplemente debido a la compartimentalización funcional de los músculos.

Aunque tendemos a pensar en los músculos como estructuras homogéneas que contribuyen de manera similar a una acción articular, en realidad están compuestos por compartimentos separados que tienen características distintas. A veces, estos compartimentos incluso están separados entre sí por inscripciones tendinosas, como en el semitendinoso.

Por ejemplo, el glúteo medio tiene cuatro compartimentos (anterior, anterior-medial, posterior-medial y posterior), que están inervados de manera separada, tienen diferentes arquitecturas musculares (ángulo de pennación, longitud de fascículos y área de sección transversal fisiológica) y brazos de momento internos para una variedad de movimientos de cadera. Cada región es casi con seguridad activada de manera separada por el cerebro en respuesta a la necesidad de producir fuerza en diferentes direcciones, y por lo tanto contribuye a diferentes movimientos de cadera.

Aun así, la inervación separada puede no ser necesaria para que ocurra un crecimiento muscular regional después del entrenamiento de fuerza, particularmente cuando el aumento en el tamaño de las fibras musculares resulta de un aumento en la longitud de las fibras.

Después del entrenamiento de fuerza solo excéntrico, involuntario (estimulado eléctricamente) en conejos, el aumento resultante en la longitud de los fascículos musculares difiere entre regiones y se asocia con la cantidad de alargamiento de los fascículos durante el ejercicio. Este cambio en la longitud del fascículo durante el ejercicio probablemente no se vio afectado por el nivel de reclutamiento de unidades motoras en cada región, ya que las fibras fueron estimuladas eléctricamente.

Parece probable que las diferencias en la arquitectura muscular entre las regiones del músculo hagan que las fibras en cada región trabajen en diferentes puntos de la relación longitud-tensión y, por lo tanto, experimenten diferentes niveles de carga mecánica, mostrando cambios resultantes diferentes en la longitud de las fibras después del entrenamiento.

Algunos investigadores han logrado vincular la activación de ciertas regiones de un músculo durante una sesión de entrenamiento de fuerza con el cambio resultante en el tamaño muscular después de un entrenamiento a largo plazo con el mismo ejercicio, y se ha demostrado que diferentes ejercicios que utilizan los mismos grupos musculares implican una activación muscular regional diferente entre sí.

Sin embargo, en ambos casos, esta activación se ha medido mediante resonancia magnética, que refleja más probablemente el grado de daño muscular en lugar de la cantidad de activación muscular subsecuente al reclutamiento de unidades motoras. Por lo tanto, no podemos estar seguros de si estos resultados reflejan diferencias en la inervación entre compartimentos funcionales o simplemente diferencias en la arquitectura muscular entre regiones.

Lógicamente, los programas de entrenamiento que desarrollan una variedad de regiones musculares conducirán a un mayor crecimiento muscular que los programas de entrenamiento que solo desarrollan una región. Aun así, el enfoque adecuado para cada grupo muscular puede diferir.

Los músculos con un solo compartimento funcional probablemente solo responderán al uso de diferentes tipos de carga. Por lo tanto, se deben elegir ejercicios que estresen ya sea los elementos pasivos (entrenamiento excéntrico, rangos completos de movimiento y cargas constantes) o los elementos activos (entrenamiento concéntrico, rangos parciales de movimiento y resistencia acomodativa).

Los músculos con múltiples compartimentos funcionales (especialmente aquellos con regiones que están inervadas de manera separada) pueden beneficiarse de una variedad de ejercicios que impliquen diferentes patrones de movimiento, así como diferentes tipos de carga.

El crecimiento muscular regional puede ocurrir debido a diferencias en la cantidad en que las fibras musculares aumentan en longitud o diámetro después del entrenamiento de fuerza, o debido a diferencias en el crecimiento de los diferentes compartimentos funcionales.

El entrenamiento exclusivamente excéntrico, el entrenamiento con rango completo de movimiento y el entrenamiento con carga constante implican una mayor contribución de los elementos pasivos de las fibras musculares a la producción de fuerza, en comparación con el entrenamiento exclusivamente concéntrico, el entrenamiento con rango parcial de movimiento y la resistencia acomodativa. También conducen a diferentes tipos de hipertrofia regional, probablemente porque la mayor implicación de los elementos pasivos estimula mayores aumentos en la longitud de los fascículos, mientras que la mayor implicación de los elementos activos estimula mayores aumentos en el diámetro de las fibras musculares.

Además, diferentes ejercicios pueden causar el crecimiento de diferentes regiones de un músculo, dependiendo de los ejercicios y del músculo en cuestión. Donde existen múltiples compartimentos funcionales en un músculo, cada uno puede ser estimulado a crecer en mayor medida que los otros después de entrenar con un ejercicio debido a la necesidad de producir fuerza en una dirección específica. Esto puede ocurrir porque esa región está inervada de forma separada, o simplemente porque los fascículos de esa región están sometidos a una mayor elongación en el ejercicio como resultado de su arquitectura específica.

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